Функции клетки мембраны


12.Строение и функции клеточных мембран.

Клеточная мембрана (или цитолемма, или плазмолемма, или плазматическая мембрана) отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.

Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства. В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны. Основу мембраны составляет липидный бислой, образованный в основном фосфолипидами. Фосфолипиды — триглицериды, у которых один остаток жирной кислоты замещен на остаток фосфорной кислоты; участок молекулы, в котором находится остаток фосфорной кислоты, называют гидрофильной головкой, участки, в которых находятся остатки жирных кислот — гидрофобными хвостами. В мембране фосфолипиды располагаются строго упорядоченно: гидрофобные хвосты молекул обращены друг к другу, а гидрофильные головки — наружу, к воде.

Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем ≈ 60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны (транспорт определенных молекул, катализ реакций, получение и преобразование сигналов из окружающей среды и др.). Различают: 1) периферические белки (расположены на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя), 2)полуинтегральные белки (погружены в липидный бислой на различную глубину), 3) интегральные, или трансмембранные, белки (пронизывают мембрану насквозь, контактируя при этом и с наружной, и с внутренней средой клетки). Интегральные белки в ряде случаев называют каналообразующими, или канальными, так как их можно рассматривать как гидрофильные каналы, по которым в клетку проходят полярные молекулы (липидный компонент мембраны их бы не пропустил).

В состав мембраны могут входить углеводы (до 10%). Углеводный компонент мембран представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Углеводы обеспечивают рецепторные функции мембраны. В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс — гликокаликс, имеющий толщину несколько десятков нанометров. В нем располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью происходит адгезия клеток.

Молекулы белков, углеводов и липидов подвижны, способны перемещаться в плоскости мембраны. Толщина плазматической мембраны — примерно 7,5 нм.

Функции мембран

Мембраны выполняют такие функции:

1. отделение клеточного содержимого от внешней среды,

2. регуляция обмена веществ между клеткой и средой,

3. деление клетки на компартменты («отсеки»),

4. место локализации «ферментативных конвейеров»,

5. обеспечение связи между клетками в тканях многоклеточных организмов (адгезия),

6. распознавание сигналов.

Важнейшее свойство мембран — избирательная проницаемость, т.е. мембраны хорошо проницаемы для одних веществ или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других. Это свойство лежит в основе регуляторной функции мембран, обеспечивающей обмен веществ между клеткой и внешней средой. Процесс прохождения веществ через клеточную мембрану называют транспортом веществ. Различают: 1) пассивный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий без затрат энергии; 2) активный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий с затратами энергии.

studfiles.net

Основные функции мембран:

  1. Отграничительная (барьерная)- отделяют клеточное содержимое от внешней среды;

  2. Регулируют обмен между клеткой и средой;

  3. Делят клетки на отсеки, или компартменты, предназначенные для тех или иных специализированных метаболических путей (разделительная);

  4. Является местом протекания некоторых химических реакций (световые реакции фотосинтеза в хлоропластах, окислительное фосфорилирование при дыхании в митохондриях);

  5. Обеспечивают связь между клетками в тканях многоклеточных организмов;

  6. Транспортная - осуществляет трансмембранный транспорт.

  7. Рецепторная - являются местом локализации рецепторных участков, распознающих внешние стимулы.

Транспорт веществ через мембрану – одна из ведущих функций мембраны, обеспечивающая обмен веществ между клеткой и внешней средой. В зависимости от затрат энергии для переноса веществ различают:

  • пассивный транспорт, или облегченная диффузия;

  • активный (избирательный) транспорт при участии АТФ и ферментов.

  • транспорт в мембранной упаковке. Выделяют эндоцитоз (в клетку) и экзоцитоз (из клетки) – механизмы, которые осуществляют транспорт через мембрану крупных частиц и макромолекул. При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание, края ее сливаются, и в цитоплазму отшнуровывается везикула. От цитоплазмы везикула отграничена одиночной мембраной, которая является частью наружной цитоплазматической мембраны. Различают фагоцитоз и пиноцитоз. Фагоцитоз – поглощение крупных частиц, достаточно твердых. Например, фагоцитоз лимфоцитов, простейших и др. Пиноцитоз – процесс захвата и поглощения капелек жидкости с растворенными в ней веществами.

Экзоцитоз – процесс выведения различных веществ из клетки. При экзоцитозе мембрана везикулы, или вакуоли сливается с наружной цитоплазматической мембраной. Содержимое везикулы выводится за поверхность клетки, а мембрана включается в состав наружной цитоплазматической мембраны.

В основе пассивного транспорта незаряженных молекул лежит разность концентраций водорода и зарядов, т.е. электрохимический градиент. Вещества будут перемещаться из области с более высоким градиентом в область с более низким. Скорость транспорта зависит от разницы градиентов.

  • Простая диффузия – транспорт веществ непосредственно через липидный бислой. Характерна для газов, неполярных или малых незаряженных полярных молекул, растворимых в жирах. Вода быстро проникает через бислой, т.к. ее молекула мала и электрически нейтральна. Диффузию воды через мембраны называют осмосом.

  • Диффузия через мембранные каналы – транспорт заряженных молекул и ионов (Na, K, Ca, Cl), проникающих через мембрану, благодаря наличию в ней особых каналообразующих белков, формирующих водяные поры.

  • Облегченная диффузия – транспорт веществ с помощью специальных транспортных белков. Каждый белок отвечает за строго определенную молекулу или группу родственных молекул, взаимодействует с ней и перемещает сквозь мембрану. Например, сахара, аминокислоты, нуклеотиды и другие полярные молекулы.

Активный транспорт осуществляется белками – переносчиками (АТФ-аза) против электрохимического градиента, с затратой энергии. Источником ее служат молекулы АТФ. Например, натрий – калиевый насос.

Концентрация калия внутри клетки значительно выше, чем вне ее, а натрия – наоборот. Поэтому катионы калия и натрия через водяные поры мембраны пассивно диффундируют по градиенту концентрации. Это объясняется тем, что проницаемость мембраны для ионов калия выше, чем для ионов натрия. Соответственно калий быстрее диффундирует из клетки, чем натрий – в клетку. Однако, для нормальной жизнедеятельности клетки необходимо определенное соотношение ионов 3 калия и 2 натрия. Поэтому в мембране существует натрий-калиевый насос, активно перекачивающий натрий из клетки, а калий в клетку. Этот насос представляет собой трансмембранный белок мембраны, способный к конформационным перестройкам. Поэтому он может присоединять к себе как ионы калия, так и ионы натрия (антипорт). Процесс энергоемкий:

  1. С внутренней стороны мембраны к белку-насосу поступают ионы натрия и молекула АТФ, а с наружной – ионы калия.

  2. Ионы натрия соединяются с молекулой белка, и белок приобретает АТФ-азную активность, т.е. способность вызывать гидролиз АТФ, который сопровождается выделением энергии, приводящей в движение насос.

  3. Освободившийся при гидролизе АТФ фосфат присоединяется к белку, т.е. фосфорилирует белок.

  4. Фосфорилирование вызывает конформационные изменения белка, он оказывается неспособным удержать ионы натрия. Они высвобождаются и выходят за пределы клетки.

  5. Новая конформация белка способствует присоединению к нему ионов калия.

  6. Присоединение ионов калия вызывает дефосфорилирование белка. Он опять меняет свою конформацию.

  7. Изменение конформации белка приводит к высвобождению ионов калия внутри клетки.

  8. Белок вновь готов присоединять к себе ионы натрия.

За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3 иона натрия и закачивает 2 иона калия.

Цитоплазма – обязательный компонент клетки, заключенный между поверхностным аппаратом клетки и ядром. Это сложный гетерогенный структурный комплекс, состоящий из:

  • гиалоплазмы

  • органелл (постоянных компонентов цитоплазмы)

  • включений – временных компонентов цитоплазмы.

Цитоплазматический матрикс (гиалоплазма) это внутреннее содержимое клетки – бесцветный, густой и прозрачный коллоидный раствор. Компоненты цитоплазматического матрикса осуществляют процессы биосинтеза в клетке, содержат ферменты, необходимые для образования энергии, в основном за счет анаэробного гликолиза.

Основные свойства цитоплазматического матрикса.

  1. Определяет коллоидные свойства клетки. Вместе с внутриклеточными мембранами вакуолярной системы его можно рассматривать как высоко гетерогенную или многофазную коллоидную систему.

  2. Обеспечивает изменение вязкости цитоплазмы, переход из геля (более густого) в золь (более жидкий), которое возникает под действием внешних и внутренних факторов.

  3. Обеспечивает циклоз, амебовидное движение, деление клетки и движение пигмента в хроматофорах.

  4. Определяет полярность расположения внутриклеточных компонентов.

  5. Обеспечивает механические свойства клеток – эластичность, способность к слиянию, ригидность.

Органеллы – постоянные клеточные структуры, обеспечивающие выполнение клеткой специфических функций. В зависимости от особенностей строения различают:

  • мембранные органоиды – имеют мембранное строение. Могут быть одномембранными (ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли растительных клеток). Двумембранными (митохондрии, пластиды, ядро).

  • Немембранные органеллы – не имеют мембранного строения (хромосомы, рибосомы, клеточный центр, цитоскелет).

Органоиды общего назначения – свойственны всем клеткам: ядро, митохондрии, клеточный центр, аппарат Гольджи, рибосомы, ЭПС, лизосомы. Если органоиды характерны для определенных типов клеток, их называют специальными органоидами (например, миофибриллы, сокращающие мышечное волокно).

Эндоплазматическая сеть – единая непрерывная структура, мембрана которой образует множество впячиваний и складок, которые выглядят как канальцы, микровакуоли и крупные цистерны. Мембраны ЭПС, с одной стороны связаны с клеточной цитоплазматической мембраной, а с другой – с наружной оболочкой ядерной мембраны.

Существует две разновидности ЭПС – шероховатая и гладкая.

У шероховатой, или гранулярной ЭПС, цистерны и канальцы связаны с рибосомами. является наружной стороной мембраны.У гладкой, или агранулярной ЭПС связь с рибосомами отсутствует. Это внутренняя сторона мембраны.

studfiles.net

5.Клеточная мембрана, ее структурная организация, функции клеточной мембраны.

Плазматическая мембрана отделяет клетку и ее содержимое от окружающей среды. В настоящее время принята мозаичная модель строения клеточной мембраны. Согласно этой модели мембрана образована двумя слоями липидов, а белковые молекулы пронизывают толщу мембраны. Гидрофобные «хвосты» липидов, состоящие из остатков молекул жирных кислот, обращены внутрь двойного слоя. Снаружи располагаются гидрофильные «головки», состоящие из остатка молекулы спирта глицерина. Липиды являются основой мембраны, обеспечивают ее устойчивость и прочность, т.е. выполняют структурную (строительную) функцию. Эта функция возможна благодаря гидрофобности липидов.

Основная функция плазматической мембраны транспортная. Она обеспечивает поступление питательных веществ в клетку и выведение из нее продуктов обмена. Помимо этой функции, плазматическая мембрана выполняет следующие функции: барьерную, отграничивающую и рецепторную функции. Благодаря свойству избирательной проницаемости она регулирует химический состав внутренней среды клетки. В плазмалемме размещены молекулы рецепторов, которые избирательно распознают определенные биологически активные вещества. Наличие рецепторов в оболочке дает клеткам способность воспринимать сигналы извне, чтобы целесообразно реагировать на изменения в окружающей среде

6. Цитоплазма клетки, ее составные части и назначение

В цитоплазме различают основное вещество, органеллы и включения. Основное вещество цитоплазмы заполняет пространство между плазмалеммой, ядерной оболочкой и другими внутриклеточными структурами. Белковый состав гиалоплазмы разнообразен. Важнейшие из белков представлены ферментами гликолиза, обмена сахаров, азотистых оснований, аминокислот и липидов. Ряд белков гиалоплазмы служит субъединицами, из которых происходит сбор таких структур, как микротрубочки.

Основное вещество цитоплазмы образует истинную внутреннюю среду клетки, которая объединяет все внутриклеточные структуры и обеспечивает взаимодействие друг с другом. Выполнение матриксом объединяющей, а также каркасной функции может быть связана с помощью сверхмощного электронного микроскопа микротрабекулярной сети, образованной тонкими фибриллами. Также функционально цитоплазматический матрикс является местом осуществления внутриклеточного обмена. Через гиалоплазму осуществляется значительный объем внутриклеточных перемещений веществ и структур. Гиалоплазму следует рассматривать как сложную коллоидную систему, способную переходить из жидкого состояния в гелеобразное.

7. Органеллы общего назначения. Их структура и функции.

Органеллы общего назначения делят на мембранные и немембранные. Мембранные в свою очередь делятся на одномембранные и двумембранные. К одномембранным относят:

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР). Представляет собой систему мембран, формирующих цистерны и каналы, соединенных друг с другом и ограничивающих единое внутреннее пространство - полости ЭПР.. Различают два вида ЭПР: шероховатый, содержащий на своей поверхности рибосомы и гладкий, мембраны которого рибосом не несут. Функции: разделяет цитоплазму клетки на изолированные отсеки, обеспечивая, тем самым пространственное отграничение друг от друга множества параллельно идущих различных реакций. Осуществляет синтез и расщепление углеводов и липидов (гладкий ЭПР) и обеспечивает синтез белка (шероховатый ЭПР), накапливает в каналах и полостях, а затем транспортирует к органоидам клетки продукты биосинтеза.

Аппарат Гольджи. Органоид, обычно расположенный около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи клеточного центра). Представляет собой стопку уплощенных цистерн с расширенными краями, состоит из 4-6 цистерн. Число стопок Гольджи в клетке колеблется от одной до нескольких сотен. Важнейшая функция комплекса Гольджи - выведение из клетки различных секретов (ферментов, гормонов), поэтому он хорошо развит в секреторных клетках. Здесь происходит синтез сложных углеводов из про-стых сахаров, созревание белков, образование лизосом.

Лизосомы. Самые мелкие одномембранные органоиды клетки, представляющие собой пузырьки диа-метром 0,2-0,8 мкм, содержащие до 60 гидролитических ферментов,. Образование лизосом происходит в аппарате Гольджи,. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом, отсюда и название органоида. Различают: первичные вторичные лизосомы - лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с пиноцитозными или фагоцитозными вакуолями; в них происходит переваривание и лизис поступивших в клетку веществ (поэтому часто их называют пищеварительными вакуолями): Иногда с участием лизосом происходит саморазрушение клетки. Этот процесс называют автолизом. Обычно это происходит при некоторых процессах дифференцировки Вакуоли — крупные мембранные пузырьки или полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком. Вакуоли образуются в клетках растений и грибов из пузыревидных расширений эндоплазматического ретикулума или из пузырьков комплекса Гольджи. В меристематических клетках растений вначале возникает много мелких вакуолей. Увеличиваясь, они сливаются в центральную вакуоль, которая занимает до 70—90% объема клетки и может быть пронизана тяжами цитоплазмы Функции вакуолей. Вакуоли играют главную роль в поглощении воды растительными клетками. Вода путем осмоса через ее мембрану поступает в вакуоль, клеточный сок которой является более концентрированным, чем цитоплазма, и оказывает давление на цитоплазму, а следовательно, и на оболочку клетки. В результате в клетке развивается тургорное давление, В запасающих тканях растений вместо одной центральной часто бывает несколько вакуолей, в которых скапливаются запасные питательные вещества (жиры, белки). Сократительные (пульсирующие) вакуоли служат для осмотической регуляции, прежде всего, у пресноводных простейших, Сократительные вакуоли поглощают избыток воды и затем выводят ее наружу путем сокращений.

К двумембранным органоидам относятся

Пластиды - характерные органеллы клеток автотрофных эукариотических организмов. Их окраска, форма и размеры весьма разнообразны. Различают хло-ропласты, хромопласты и лейкопласты. Все типы пластид генетически родственны друг другу, и одни их виды могут превращаться в другие: Хлоропласты имеют зеленый цвет, обусловленный присутствием основного пигмента — хлорофилла. Хлоропласты ограничены двумя мембранами — наружной и внутренней. Наружная мембрана отграничивает жидкую внутреннюю гомогенную среду хлоропласта — строму (матрикс). В строме содержатся белки, липиды, ДНК (кольцевая молекула), РНК, рибосомы и запасные вещества (липиды, крахмальные и белковые зерна) а также ферменты, участвующие в фиксации углекислого газа. Внутренняя мембрана хлоропласта образует впячивания внутрь стромы —тилакоиды. Именно в мембранах тилакоидов локализованы светочувствительные пигменты, а также переносчики электронов и протонов, которые участвуют в поглощении и преобразовании энергии света. Хлоропласты в клетке осуществляют процесс фотосинтеза. Лейкопласты — мелкие бесцветные пластиды различной формы Лейкопласты в основном встречаются в клетках органов, скрытых от солнечного света (корней, корневищ, клубней, семян). Они осуществляют вторичный синтез и накопление запасных питательных веществ — крахмала, реже жиров и белков. Хромопласты отличаются от других пластид своеобразной формой и окраской (оранжевые, желтые, красные). Хромопласты лишены хлорофилла и поэтому не способны к фотосинтезу Митохондрии - неотъемлемые компоненты всех эукариотических клеток. толщиной 0,5 мкм и длиной до 7—10 мкм. Митохондрии ограничены двумя мембранами — наружной и внутренне. Наружная мембрана отделяет ее от гиалоплазмы. Внутренняя мембрана образует множество впячиваний внутрь митохондрий — так называемых крист. На мембране крист или внутри нее располагаются ферменты, которые участвуют в кислородном дыхании Ограниченное ею внутреннее содержимое митохондрии {матрикс) по составу близко к цитоплазме. Матрикс содержит различные белки, в том числе ферменты, ДНК (кольцевая молекула), все типы РНК, аминокислоты, рибосомы, ряд витаминов. ДНК обеспечивает некоторую генетическую автономность митохондрий, хотя в целом их работа координируется ДНК ядра. Митохондрии являются энергетической станцией клетки.

Немембранные органеллы:

Клеточный центр. В клетках большинства животных, а также некоторых грибов, водорослей, мхов и папоротников имеются центриоли. Расположены они обычно в центре клетки, что и определило их название . Центриоли представляют собой полые цилиндры длиной не более 0,5 мкм. Они располагаются парами перпендикулярно одна к другой. Каждая центриоль построена из девяти триплетов микротрубочек Основная функция центриолей — организация микротрубочек веретена деления клетки.

Рибосомы — это мельчайшие сферические гранулы, являющиеся местом синтеза белка из аминокислот. Они обнаружены в клетках всех организмов. Рибосомы представлены в клетке огромным числом: за клеточный цикл их образуется около 10 млн. штук. В состав рибосом входит множество молекул различных белков и несколько молекул РНК. Полная работающая рибосома состоит из двух неравных субъединиц. При объединении в рибосому малая субъединица ложится одним концом на один из выступов большой субъединицы. В состав малой субъединицы входит одна молекула РНК, в состав большой — три

Цитоскелет. Одной из отличительных особенностей эукариотической клетки является наличие в ее цитоплазме скелетных образований в виде микротрубочек и пучков белковых волокон. Элементы цитоскелета, тесно связанные с наружной цитоплазматической мембраной и ядерной оболочкой, образуют сложные переплетения в цитоплазме. Цитоскелет образован микротрубочками и микрофиламентами, определяет форму клетки, участвует в ее движениях, в делении и перемещениях самой клетки, во внутриклеточном транспорте органоидов и отдельных соединений.

8.Органеллы специального назначения. Их структура и функции. Органеллы специального назначения присутствуют в клетках, специализированных к выполнению определенной функции, но в незначительном количестве могут встречаться и в других типах клеток. К ним относят, например, микроворсинки всасывающей поверхности эпителиальной клетки кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов, синаптические пузырьки, транспортирующие переносчиков нервного возбуждения с одной нервной клетки на другую или клетку рабочего органа, миофибриллы, от которых зависит сокращение мышцы.

9.Химический состав клетки, ее физико-химическое состояние и осмотические свойства протоплазмы клетки. Из известных в настоящее время науке 105 химических элементов, свыше 70 входят в состав организмов. Допустимо предположить, что нет таких элементов в природе, которые в каком-то количестве не входят в состав тех или иных организмов. Около 40 химических элементов, которые принимают участие в процессах обмена веществ и обладают выраженной биологической активностью, называются биогенными. Элементный анализ протоплазмы растений и животных показывает, что в среднем она содержит: O около 70% общей массы, С около 18% и Н около 10%. Затем следуют Ca, N, K, и Si, входящие в состав живых организмов в десятых долях процента, а также P, Mg, S, Cl, Na, Al и Fe, составляющие сотые доли процента. Названные элементы вместе с О, Н и С составляют 99,99 % массы живого организма. Эти элементы называются макроэлементами.

В несколько меньшем количестве встречаются Mn, B, Cu, Zi, Ba, Li, I, Co, Cr. Они составляют тысячные, десятитысячные и стотысячные доли процента по отношению к массе тела и получили название микроэлементы. Помимо них имеются еще и ультрамикроэлементы: Hg, Au, Ra и др., составляющие миллионы доли процентов. Важность того или иного элемента определяется не только количеством. Многие микро- и ультрамикроэлементы оказались необходимыми.

studfiles.net

6Мембраны

Клеточные мембраны: их структура и функции

Мембраны – это чрезвычайно вязкие и вместе с тем пластичные структуры, окружающие все живые клетки. Функции клеточных мембран:

1.Плазматическая мембрана является барьером, с помощью которого поддерживается различный состав вне- и внутриклеточной среды.

2.Мембраны формируют специализированные компартменты внутри клетки, т.е. многочисленные органеллы – митохондрии, лизосомы, комплекс Гольджи, эндоплазматический ретикулум, ядерные мембраны.

3.В мембранах локализованы ферменты, участвующие в преобразовании энергии в таких процессах, как окислительное фосфорилирование и фотосинтез.

В 1972 году Сингер и Николсон предложили жидкостно-мозаичную модель мембранной структуры. Согласно этой модели функционирующие мембраны представляют собой двумерный раствор глобулярных интегральных белков, растворенных в жидком фосфолипидном матриксе. Таким образом, основу мембран составляет бимолекулярный липидный слой, с упорядоченным расположением молекул.

При этом гидрофильный слой образован полярной головкой фосфолипидов (фосфатным остатком, с присоединенным к нему холином, этаноламином или серином) а также углеводной частью гликолипидов. А гидрофобный слой – углеводородными радикалами жирных кислот и сфингозина фосфолипидов и гликолипидов.

Свойства мембран:

1. Избирательная проницаемость. Замкнутый бислой обеспечивает одно из основных свойств мембраны: он непроницаем для большинства водорастворимых молекул, поскольку они не растворяются в его гидрофобной сердцевине. Способностью легко проникать в клетку обладают газы, такие как кислород, СО2 и азот вследствие малого размера молекул и слабого взаимодействия с растворителями. Также без труда проникают через бислой молекулы липидной природы, например, стероидные гормоны.

2.Жидкостность. Двойной липидный слой имеет жидкокристаллическую структуру, поскольку в целом липидная прослойка жидкая, но в ней есть участки затвердевания, похожие на кристаллические структуры. Хотя положение молекул липидов упорядочено, они сохраняют способность к перемещениям. Возможны два типа перемещений фосфолипидов – это кувырок (в научной литературе называется “флип-флоп”) и латеральная диффузия. В первом случае противостоящие друг другу в бимолекулярном слое молекулы фосфолипидов переворачиваются (или совершают кувырок) навстречу друг другу и меняются местами в мембране, т.е. наружная становится внутренней и наоборот. Такие перескоки связаны с затратой энергии и совершаются очень редко. Чаще наблюдаются повороты вокруг оси (ротация) и латеральная диффузия – перемещение в пределах слоя параллельно поверхности мембраны.

3.Асимметрия мембран. Поверхности одной и той же мембраны различаются по составу липидов, белков и углеводов (поперечная асимметрия). Например, в наружном слое преобладают фосфатидилхолины, а во внутреннем – фосфатидилэтаноламины и фосфатидилсерины. Углеводные компоненты гликопротеинов и гликолипидов выходят на наружную поверхность, образуя сплошное поурытие, называемое гликокаликсом. На внутренней поверхности углеводы отсутствуют. Белки – рецепторы гормонов располагаются на наружной поверхности плазматической мембраны, а регулируемые ими ферменты – аденилатциклаза, фосфолипаза С – на внутренней и т.д.

Мембранные белки

Мембранные фосфолипиды играют роль растворителя для мембранных белков, создавая микроокружение, в котором последние могут функционировать. Число разных белков в мембране варьирует от 6-8 в саркоплазматическом ретикулуме до более чем 100 в плазматической мембране. Это ферменты, транспортные белки, структурные белки, антигены, в том числе антигены основной системы гистосовместимости, рецепторы для различных молекул.

По локализации в мембране белки подразделяются на интегральные (частично или полностью погруженные в мембрану) и периферические (расположенные на ее поверхности). Некоторые интегральные белки прошивают мембрану многократно. Например, фоторецептор сетчатки глаза и β2-адренорецептор пересекает бислой 7 раз.

Клеточные мембраны не являются наглухо закрытыми перегородками. Одной из основных функций мембран является регуляция переноса веществ и информации. Трансмембранное перемещение малых молекул осуществляется 1) путем диффузии, пассивной или облегченной и 2) путем активного транспорта. Трансмембранное перемещение крупных молекул осуществляется 1) путем эндоцитоза и 2) путем экзоцитоза. Передача сигнала через мембраны осуществляется с помощью рецепторов, локализованных на наружной поверхности плазматической мембраны. При этом сигнал либо подвергается трансформации (например, глюкагон  цАМФ), либо происходит его интернализация, сопряженная с эндоцитозом (например, ЛНП - рецептор ЛНП).

Простая диффузия - это проникновение в клетку веществ по электрохимическому градиенту. При этом никаких энергетических затрат не требуется. Скорость простой диффузии определяется 1) трансмембранным концентрационным градиентом вещества и 2) его растворимостью в гидрофобном слое мембраны.

При облегченной диффузии вещества переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, без энергетических затрат, но с помощью специальных мембранных белков-переносчиков. Поэтому облегченная диффузия по ряду параметров отличается от пассивной: 1) для облегченной диффузии характерна высокая избирательность, т.к. белок-переносчик имеет активный центр, комплементарный переносимому веществу; 2) скорость облегченной диффузии способна выходить на плато, т.к. количество молекул-переносчиков ограничено.

Одни транспортные белки просто переносят какое-либо вещество с одной стороны мембраны на другую. Такой простой перенос называется пассивным унипортом. Примером унипорта могут служить ГЛЮТ – транспортеры глюкозы, осуществляющие транспорт глюкозы через клеточные мембраны. Другие белки функционируют как ко-транспортные системы, в которых перенос одного вещества зависит от одновременного или последовательного переноса другого вещества либо в том же направлении – такой перенос называется пассивным симпортом, либо в противоположном направлении – такой перенос называется пассивным антипортом. По механизму пассивного антипорта функционируют транслоказы внутренней мембраны митохондрий, в частности, АДФ/АТФ-транслоказа.

При активном транспорте перенос вещества осуществляется против градиента концентрации и поэтому сопряжен с энергетическими затратами. Если перенос лигандов через мембрану связан с затратой энергии АТФ, то такой перенос называется первично-активным транспортом. Примером могут служить Na+K+-АТФаза и Са2+-АТФаза, локализованные в плазматической мембране клеток человека и Н+,К+-АТФаза слизистой оболочки желудка.

Вторично-активный транспорт. Перенос некоторых веществ против градиента концентрации зависит от одновременного или последовательного переноса Na+ (ионов натрия) по градиенту концентрации. При этом, если лиганд переносится в том же направлении, что и Na+, процесс называется активным симпортом. По механизму активного симпорта происходит всасывание глюкозы из просвета кишечника, где ее концентрация низка. Если же лиганд переносится в противоположном ионам натрия направлении, то такой процесс называется активным антипортом. Примером может служить Na+,Ca2+-обменник плазматической мембраны.

studfiles.net

13. Биологические мембраны клетки. Их свойства, строение и функции.

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, — наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около 10 нм) пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и фосфолипидов (рис. 1.6).

Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда — гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде. В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы — поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.

Свойства и функции мембран. Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры, поскольку молекулы липидов и белков не связаны между собой ковалентными связями и способны достаточно быстро перемещаться в плоскости мембраны. Благодаря этому мембраны могут изменять свою конфигурацию, т. е. обладают текучестью.

Мембраны — структуры очень динамичные. Они быстро восстанавливаются после повреждения, а также растягиваются и сжимаются при клеточных движениях.

Мембраны разных типов клеток существенно различаются как по химическому составу, так и по относительному содержанию в них белков, гликопротеинов, липидов, а следовательно, и по характеру имеющихся в них рецепторов. Каждый тип клеток поэтому характеризуется индивидуальностью, которая определяется в основном гликопротеинами. Разветвленные цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, участвуют в распознава-нии факторов внешней среды, а также во взаимном узнавании родственных клеток. Например, яйцеклетка и сперматозоид узнают друг друга по гликопротеинам клеточной поверхности, которые подходят другкдругу как отдельные элементы цельной структуры. Такое взаимное узнавание — необходимый этап, предшествующий оплодотворению.

Подобное явление наблюдается в процессе дифференциров-ки тканей. В этом случае сходные по строению клетки с помощью распознающих участков плазмалеммы правильно ориентируются относительно друг друга, обеспечивая тем самым их сцепление и образование тканей. С распознаванием связана и регуляция транспорта молекул и ионов через мембрану, а также иммунологический ответ, в котором гликопротеины играют роль антигенов. Сахара, таким образом, могут функционировать как информационные молекулы (подобно белкам и нуклеиновым кислотам). В мембранах содержатся также специфические рецепторы, переносчики электронов, преобразователи энергии, ферментные белки. Белки участвуют в обеспечении транспорта определенных молекул внутрь клетки или из нее, осуществляют структурную связь цитоскелета с клеточными мембранами или же служат в качестве рецепторов для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды.

Важнейшим свойством мембраны является также избирательная проницаемость. Это значит, что молекулы и ионы проходят через нее с различной скоростью, и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы; значительно медленнее проходят сквозь мембрану ионы. Диффузия воды через мембрану называется осмосом.

Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану.

Диффузия —проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации {из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ (воды, ионов) осуществляется при участии белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).

При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.

Активный транспорт сопряжен с затратами энергии и служит для переноса веществ против их градиента концентрации. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, образующими так называемыеионные насосы. Наиболее изученным является Na-/ К--насос в клетках животных, активно выкачивающих ионы Na+ наружу, поглощая при этом ионы К-. Благодаря этому в клетке поддерживается большая концентрация К- и меньшая Na+ по сравнению с окружающей средой. На этот процесс затрачивается энергия АТФ.

В результате активного транспорта с помощью мембранного насоса в клетке происходит также регуляция концентрации Mg2-и Са2+.

В процессе активного транспорта ионов в клетку через цито-плазматическую мембрану проникают различные сахара, нукле-отиды, аминокислоты.

Макромолекулы белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липопротеидные комплексы и др. сквозь клеточные мембраны не проходят, в отличие от ионов и мономеров. Транспорт макромолекул, их комплексов и частиц внутрь клетки происходит совершенно иным путем — посредством эндоцитоза. При эндоци-тозе {эндо... — внутрь) определенный участок плазмалеммы захватывает и как бы обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную вакуоль, возникшую вследствие впя-чивания мембраны. В дальнейшем такая вакуоль соединяется с лизосомой, ферменты которой расщепляют макромолекулы до мономеров.

Процесс, обратный эндоцитозу, — экзоцитоз (экзо... — наружу). Благодаря ему клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пу-

зырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Гак выводятся пищеварительные ферменты, гормоны, гемицел-люлоза и др.

Таким образом, биологические мембраны как основные структурные элементы клетки служат не просто физическими границами, а представляют собой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др.

Функции биологических мембран следующие:

  1. Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы.

  2. Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот.

  3. Выполняют роль рецепторов (получение и преобразование сит-налов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).

  4. Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических процессов).

  5. Участвуют в преобразовании энергии.

studfiles.net

Мембрана в составе оболочки клеток

Наружная клеточная мембрана (плазмалемма, цитолемма, плазматическая мембрана) животных клеток покрыта снаружи (т.е. на стороне, не контактирующей с цитоплазмой) слоем олигосахаридных цепей, ковалентно присоединенных к мембранным белкам (гликопротеины) и в меньшей степени к липидам (гликолипиды). Это углеводное покрытие мембраны называется гликокаликсом. Назначение гликокаликса пока не очень ясно; есть предположение, что эта структура принимает участие в процессах межклеточного узнавания.

У растительных клеток поверх наружной клеточной мембраны располагается плотный целлюлозный слой с порами, через которые осуществляется связь между соседними клетками посредством цитоплазматических мостиков.

У клеток грибов поверх плазмалеммы – плотный слой хитина.

У бактерий – муреина.

Свойства биологических мембран

1. Способность к самосборке после разрушающих воздействий. Это свойство определяется физико-химическими особенностями фосфолипидных молекул, которые в водном растворе собираются вместе так, что гидрофильные концы молекул разворачиваются наружу, а гидрофобные - внутрь. В уже готовые фосфолипидные слои могут встраиваться белки. Способность к самосборке имеет важное значение на клеточном уровне.

2. Полупроницаемость (избирательность в пропускании ионов и молекул). Обеспечивает поддержание постоянства ионного и молекулярного состава в клетке.

3. Текучесть мембран. Мембраны не являются жесткими структурами, они постоянно флюктуируют за счет вращательных и колебательных движений молекул липидов и белков. Это обеспечивает большую скорость протекания ферментативных и других химических процессов в мембранах.

4. Фрагменты мембран не имеют свободных концов, так как замыкаются в пузырьки.

Функции наружной клеточной мембраны (плазмалеммы)

Основными функциями плазмалеммы являются следующие: 1) барьерная, 2) рецепторная, 3) обменная, 4)транспортная.

1. Барьерная функция. Она выражается в том, что плазмалемма ограничи­вает содержимое клетки, отделяя его от внешней среды, а внутриклеточные мембраны раз­деляют цитоплазму на отдельные реакционные отсеки-компартменты.

2. Рецепторная функция. Одной из важнейших функций плазмалеммы является обеспечение коммуникации (связи) клетки с внешней средой посредством присутствующего в мембранах рецепторного аппарата, имеющего белковую или гликопротеиновую природу. Основная функция рецепторных образований плазмалеммы - распознавание внешних сигналов, благодаря которым клетки правильно ориентируются и образуют ткани в процессе дифференцировки. С рецепторной функцией связана деятельность различных регуляторных систем, а также формирование иммунного ответа.

  1. Обменная функция определяется содержанием в биологических мембранах ферментных белков, являющихся биологическими катализаторами. Их активность меняется в зависимости от рН среды, температуры, давления, от концентрации как субстрата, так и самого фермента. Ферменты определяют интенсивность ключевых реакций метаболизма, а также их направленность.

  1. Транспортная функция мембран. Мембрана обеспечивает избирательное проникновение в клетку и из клетки в окружающую среду различных химических веществ. Транспорт веществ необходим для поддержания в клетке соответствующего рН, надлежащей ионной концентрации, что обеспечивает эффективность работы клеточных ферментов. Транспорт поставляет питательные вещества, которые служат источником энергии, а также материалом для образования различных клеточных компонентов. От него зависит выведение из клетки токсических отходов, секреция различных полезных веществ и создание ионных градиентов, необходимых для нервной и мышечной активности, Изменение скорости переноса веществ может приводить к нарушениям биоэнергетических процессов, водно-солевого обмена, возбудимости и других процессов. Коррекция этих изменений лежит в основе действия многих лекарственных препаратов.

Существует два основных способа поступления веществ в клетку и вывода из клетки во внешнюю среду;

  • пассивный транспорт,

  • активный транспорт.

Пассивный транспорт идет по градиенту химической или электрохимической концентрации без затрат энергии АТФ. Если молекула транспортируемого вещества не имеет заряда, то направление пассивного транспорта определяется только разностью концентрации этого вещества по обеим сторонам мембраны (градиент химической концентрации). Если же молекула заряжена, то на ее транспорт влияют как градиент химической концентрации, так и электрический градиент (мембранный потенциал).

Оба градиента вместе составляют электрохимический градиент. Пассивный транспорт веществ может осуществляться двумя способами простой диффузией и облегченной диффузией.

При простой диффузии ионы солей и вода, могут проникать через селективные каналы. Эти каналы образуются за счет некоторых трансмембранных белков, формирующих сквозные транспортные пути, открытые постоянно или только на короткое время. Через селективные каналы проникают различные молекулы, имеющие соответствующие каналам размер и заряд.

Имеется и другой путь простой диффузии - это диффузия веществ через липидный бислой, через который легко проходят жирорастворимые вещества и вода. Липидный бислой непроницаем для заряженных молекул (ионов), и в то же время незаряженные малые молекулы могут свободно диффундировать, при этом, чем меньше молекула, тем быстрее она транспортируется. Довольно большая скорость диффузии воды через липидный бислой как раз и объясняется малой величиной ее молекул и отсутствием заряда.

При облегченной диффузии в транспорте веществ участвуют белки – переносчики, работающие по принципу «пинг-понг». Белок при этом существует в двух конформационных состояниях: в состоянии «понг» участки связывания транспортируемого вещества открыты с наружной стороны бислоя, а в состоянии «пинг» такие же участки открываются с другой стороны. Этот процесс обратимый. С какой же стороны в данный момент времени будет открыт участок свя­зывания вещества, зависит от градиента концентрации, этого вещества.

Таким способом через мембрану проходят сахара и аминокислоты.

При облегченной диффузии скорость транспортировки веществ значительно возрастает в сравнении с простой диффузией.

Кроме белков-переносчиков, в облегченной диффузии принимают участие некоторые антибиотики, например, грамицидин и валиномицин.

Поскольку они обеспечивают транспорт ионов, их называют ионофорами.

Активный транспорт веществ в клетке. Этот вид транспорта всегда идет с затратой энергии. Источником энергии, необходимой для активного транспорта, является АТФ. Характерной особенностью этого вида транспорта является то, что он осуществляется двумя способами:

  1. с помощью ферментов, называемых АТФ-азами;

  1. транспорт в мембранной упаковке (эндоцитоз).

В наружной клеточной мембране присутствуют такие белки-ферменты, как АТФ-азы, функция которых заключается в обеспечении активного транспорта ионов против градиента концентрации. Поскольку они обеспечивают транспорт ионов, то этот процесс называют ионным насосом.

Известны четыре основные системы транспорта ионов в животной клетке. Три из них обеспечивают перенос через биологические мембраны .Na+ и К+, Са+, Н+, а четвертый - перенос протонов при работе дыхательной цепи митохондрии.

Примером механизма активного транспорта ионов может служить натрий-калиевый насос в животных клетках. Он поддерживает в клетке постоянную концентрацию ионов натрия и калия, которая отличается от кон­центрации этих веществ в окружающей среде: в норме в клетке ионов натрия бывает меньше, чем в окружающей среде, а калия - больше.

Вследствие этого по законам простой диффузии калий стремится уйти из клетки, а натрий диффундирует в клетку. В противовес простой диффузии натрий - калиевый насос постоянно выкачивает из клетки натрий и вводит калий: на три молекулы выбрасываемого наружу натрия приходится две молекулы вводимого в клетку калия.

Обеспечивает этот транспорт ионов натрий-калий зависимая АТФ-аза -фермент локализующийся в мембране таким образом, что пронизывает всю ее толщу, С внутренней стороны мембраны к этому ферменту поступает натрий и АТФ, а с наружной - калий.

Перенос натрия и калия через мембрану совершается в результате конформационных изменений, которые претерпевает натрий-калий зависимая АТФ-аза, активизирующаяся при повышении концентрации натрия внутри клетки или калия в окружающей среде.

Для энергообеспечения этого насоса необходим гидролиз АТФ. Этот процесс обеспечивает все тот же фермент натрий-калий зависимая АТФ-аза. При этом более одной трети АТФ, потребляемой животной клеткой в со­стоянии покоя, расходуется на работу натрий - калиевого насоса.

Нарушение правильной работы натрий - калиевого насоса приводит к различным серьезным заболеваниям.

КПД этого насоса превышает 50%, чего не достигают самые совершенные машины, созданные человеком.

Многие системы активного транспорта приводятся в действие за счет энергии, запасенной в ионных градиентах, а не путем прямого гидролиза АТФ. Все они работают как котранспортные системы (способствующие транспор­ту низкомолекулярных соединений). Например, активный транспорт некото­рых сахаров и аминокислот внутрь животных клеток обусловливается гра­диентом иона натрия, причем чем выше градиент ионов натрия, тем больше скорость всасывания глюкозы. И, наоборот, если концентрация натрия в межклеточном пространстве заметно уменьшается, транспорт глюкозы останавливается. При этом натрий должен присоединиться к натрий - зависимому белку-переносчику глюкозы, который имеет два участка связывания: один для глюкозы, другой для натрия. Ионы натрия, проникающие в клетку, способствуют введению в клетку и белка-переносчика вместе с глюкозой. Ионы на­трия, проникшие в клетку вместе с глюкозой, выкачиваются обратно натрий -калий зависимой АТФ-азой, которая, поддерживая градиент концентрации натрия, косвенным путем контролирует транспорт глюкозы.

Транспорт веществ в мембранной упаковке. Крупные молекулы биополимеров практически не могут проникать через плазмалемму ни одним из вышеописанных механизмов транспорта веществ в клетку. Они захватываются клеткой и поглощаются в мембранной упаковке, что получило название эндоцитоза. Последний формально разделяют на фагоцитоз и пиноцитоз. Захват клеткой твердых частиц - это фагоцитоз, а жидких - пиноцитоз. При эндоцитозе наблюдаются следующие стадии:

  • рецепция поглощаемого вещества за счет рецепторов в мембране клеток;

  • инвагинация мембраны с образованием пузырька (везикулы);

  • отрыв эндоцитозного пузырька от мембраны с затратой энергии – образование фагосомы и восстановление целостности мембраны;

- слияние фагосомы с лизосомой и образование фаголизосомы (пищеварительной вакуоли) в которой происходит переваривание поглощенных частиц;

  • выведение непереваренного в фаголизосоме материала из клетки (экзоцитоз).

В животном мире эндоцитоз является характерным способом питания многих одноклеточных организмов (например, у амеб), а среди много­ клеточных этот вид переваривания пищевых частиц встречается в энтодермальных клетках у кишечнополостных. Что касается млекопитающих и человека, то у них имеется ретикуло-гистио-эндотелиальная система клеток, обладающих способностью к эндоцитозу. Примером могут служить лейкоциты крови и купферовские клетки печени. Последние выстилают так называемые синусоидные капилляры печени и захватывают взвешенные в крови различные чужеродные частицы. Экзоцитоз - это и способ выведения из клетки многоклеточного организма секретируемого ею субстрата, необходимого для функции других клеток, тканей и органов.

studfiles.net


Смотрите также